Versi laporan yang diperluas di Persidangan Antarabangsa IV "Biologi: dari molekul ke biosfera".
1. Kerjasama dan altruisme
Kajian evolusi altruisme dan kerjasama adalah tema utama etika evolusi, dan ini adalah salah satu petunjuk di mana biologi - sains semula jadi - baru-baru ini mulai berani menyerang wilayah "terlarang", di mana sehingga kini ahli falsafah, ahli teologi dan kemanusiaan. Tidak menghairankan, semangat berkisar pada etika evolusi. Tetapi saya tidak akan membicarakan hasrat ini, kerana mereka tidak mempunyai pengetahuan, dan kita, ahli biologi, berminat dengan sesuatu yang lain. Kami berminat mengapa, di satu pihak, kebanyakan makhluk hidup berperilaku mementingkan diri sendiri, tetapi di sisi lain, ada juga banyak yang melakukan tindakan altruistik, yakni mengorbankan diri mereka demi orang lain.
Definisi diberikan dalam slaid ini, saya tidak akan memahaminya, kerana intipati konsep "altruisme" - baik dalam etika dan dalam biologi - saya rasa semua orang memahami dengan baik.
Oleh itu, terdapat dua persoalan utama bagi ahli biologi yang cuba menjelaskan asal-usul kerjasama dan altruisme.
Di satu pihak, sangat jelas bahawa hampir semua tugas penting yang dihadapi organisma, pada prinsipnya, lebih mudah diselesaikan secara bersama daripada bersendirian. Kerjasama, iaitu penyelesaian masalah bersama, yang biasanya menyiratkan beberapa tahap altruisme dari pihak koperator, dapat menjadi solusi ideal untuk kebanyakan masalah untuk sejumlah besar organisma. Oleh karena itu, mengapa biosfera sangat berbeda dari surga duniawi, mengapa ia tidak berubah menjadi kerajaan cinta sejagat, persahabatan dan saling membantu? Ini adalah soalan pertama.
Video promosi:
Soalan kedua adalah kebalikan dari yang pertama. Bagaimana kerjasama dan altruisme dapat timbul dalam proses evolusi, jika kekuatan pendorong evolusi adalah mekanisme pemilihan semula jadi egoistik? Pemahaman primitif dan sederhana mengenai mekanisme evolusi telah berulang kali mendorong orang yang berlainan untuk membuat kesimpulan yang salah bahawa idea altruisme tidak sesuai dengan evolusi. Ini difasilitasi oleh, menurut saya, metafora yang tidak begitu berjaya seperti "perjuangan untuk mewujudkan" dan terutama "kelangsungan hidup yang paling tepat." Sekiranya yang paling sihat dapat bertahan, jenis altruisme apa yang boleh kita bicarakan? Barangsiapa yang makan yang pertama akan meninggalkan keturunan, dan altruists yang baik akan dimakan terlebih dahulu.
Tetapi ini, seperti yang saya katakan, adalah pemahaman evolusi yang sangat primitif dan tidak betul. Apa kesilapan di sini? Kesalahan di sini adalah mencampurkan tahap di mana kita mempertimbangkan evolusi. Ia dapat dipertimbangkan pada tahap gen, individu, kumpulan, populasi, spesies, bahkan ekosistem. Tetapi hasil evolusi direkodkan (dihafal) hanya pada tahap gen. Oleh itu, tahap utama dan asas dari mana kita mesti memulakan pertimbangan adalah tahap genetik. Pada peringkat gen, evolusi didasarkan pada persaingan varian yang berbeza, atau alel, dari gen yang sama untuk dominasi dalam kumpulan gen populasi. Dan pada tahap ini, tidak ada altruisme dan, pada prinsipnya, tidak boleh berlaku. Gen itu selalu mementingkan diri sendiri. Sekiranya alel "baik" muncul, yang akan merosakkan alel lain untuk membiak,maka alel altruistik ini pasti akan dikeluarkan dari kumpulan gen dan hilang begitu sahaja.
Tetapi jika kita mengalihkan pandangan kita dari tahap alel bersaing ke tahap individu yang bersaing, gambarannya akan berbeza. Kerana kepentingan gen tidak selalu bertepatan dengan kepentingan organisma. Bagaimana mereka tidak dapat menandingi? Faktanya ialah mereka tidak mempunyai kerangka fizikal yang sama di mana mereka wujud. Gen, atau, lebih tepatnya, alel, bukan satu objek; ia terdapat di kumpulan gen dalam bentuk banyak salinan. Organisma adalah satu objek, dan biasanya hanya membawa satu atau dua salinan ini. Dalam banyak situasi, bermanfaat bagi gen yang egois untuk mengorbankan satu atau dua salinannya sendiri untuk memberikan kelebihan kepada salinannya yang lain, yang terdapat dalam organisma lain.
2. Pemilihan kekeluargaan
Ahli biologi mula menghampiri idea ini sejak 30-an abad yang lalu. Tiga ahli biologi hebat, Ronald Fisher, John Haldane, dan William Hamilton, telah memberikan sumbangan besar untuk memahami evolusi altruisme pada masa yang berlainan.
Teori yang mereka kembangkan disebut teori pemilihan kerabat. Intinya dinyatakan secara kiasan oleh Haldane, yang pernah mengatakan "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara lelaki atau 8 sepupu." Apa yang dimaksudkannya dengan ini dapat dipahami dari formula berikut, yang memasuki sains dengan nama "peraturan Hamilton":
"Gen untuk altruisme" (lebih tepatnya, alel yang mendorong tingkah laku altruistik) akan disokong oleh pemilihan dan akan tersebar di populasi jika
rB> C
r - tahap hubungan genetik antara "penderma" dan "penerima mangsa" B - kelebihan pembiakan yang diterima oleh penerima tindakan altruistik C - kerosakan pembiakan yang disebabkan oleh "penderma" kepada dirinya sendiri.
Keuntungan atau kerosakan pembiakan dapat diukur, misalnya, dari segi jumlah keturunan yang tinggal atau tidak ditinggalkan.
Memandangkan tidak satu, tetapi banyak individu dapat memperoleh keuntungan dari tindakan altruisme, rumus dapat diubah seperti berikut:
nrB> C
di mana n adalah bilangan mereka yang menerima pengorbanan itu.
Perhatikan bahawa Peraturan Hamilton tidak memperkenalkan entiti tambahan dan tidak bergantung pada andaian khas. Ini mengikuti secara logik dari fakta asas asas genetik populasi. Sekiranya nrB> C, "alel altruisme" mula meningkatkan kekerapannya dalam kumpulan gen populasi secara automatik, tanpa kekuatan panduan luaran dan tanpa mistik.
Dari sudut pandangan "alel altruisme" itu sendiri, tidak ada altruisme dalam hal ini, melainkan egoisme murni. Alel ini memaksa pembawanya - iaitu organisma - untuk melakukan tindakan altruisme, tetapi dengan melakukannya, alel melindungi kepentingan egoisnya sendiri. Dia mengorbankan beberapa salinannya untuk memberi kelebihan kepada salinannya yang lain. Pemilihan semula jadi tidak lebih dari penimbangan jumlah kemenangan dan kerugian automatik dan tidak peduli sepenuhnya untuk jumlah alel - untuk semua salinannya bersama - dan jika keuntungan melebihi alel, alel menyebar.
Peraturan Hamilton mempunyai kekuatan penjelasan dan ramalan yang luar biasa.
Dalam kumpulan haiwan manakah evolusi altruisme membawa kepada konsekuensi skala terbesar? Saya rasa ramai yang akan bersetuju dengan saya jika saya mengatakan bahawa ini adalah serangga hymenoptera yang telah mengembangkan apa yang disebut eusosialiti (sosialiti sebenar): semut, lebah, tawon, lebah. Pada serangga ini, kebanyakan betina meninggalkan pembiakannya sendiri untuk membantu ibu mereka membesarkan anak perempuan lain. Mengapa betul Hymenoptera?
Ini semua mengenai keistimewaan warisan seks mengikut urutan serangga ini. Di Hymenoptera, betina mempunyai sekumpulan kromosom ganda dan berkembang dari telur yang disenyawakan. Jantan adalah haploid (mereka mempunyai satu set kromosom) dan berkembang dari telur yang tidak dibaja.
Oleh kerana itu, timbul situasi paradoks: saudara perempuan menjadi saudara yang lebih dekat daripada ibu dan anak perempuan. Di kebanyakan haiwan, tahap hubungan antara saudara perempuan dan antara ibu dan anak perempuan adalah sama (50% gen biasa, nilai r dalam formula Hamilton adalah 1/2). Dalam Hymenoptera, saudara perempuan mempunyai 75% gen yang sama (r = 3/4), kerana setiap saudara perempuan menerima dari bapa bukan separuh dari kromosomnya yang dipilih secara rawak, tetapi seluruh genom sepenuhnya. Ibu dan anak perempuan Hymenoptera mempunyai, seperti haiwan lain, hanya 50% gen biasa.
Oleh itu, untuk pemindahan gen mereka secara efektif ke generasi berikutnya, Hymenoptera betina, semua perkara yang sama, lebih menguntungkan untuk membesarkan saudara perempuan daripada anak perempuan.
Masalah rumah. Cuba gunakan peraturan Hamilton untuk menjelaskan pemerhatian berikut. Seorang nelayan telah menangkap ikan di laut dan membuangnya di pantai. Seekor camar memperhatikan ini, ia terbang dan mengambil ikan dari air. Sebelum itu, dia menerbitkan beberapa tangisan yang mengundang, yang mana dua puluh ekor burung camar lagi berduyun-duyun. Mereka segera menyerang burung camar pertama dan berusaha untuk mengambil mangsanya. Burung camar yang pertama, tidak mahu berkongsi makanan istimewa dan berani melawan perompak. Soalan:
1) mengapa burung camar memanggil orang lain, mengapa tidak makan dalam diam?
2) Jika dia begitu peduli sehingga dia memanggil orang lain, mengapa dia tidak berbagi dengan mereka secara sukarela, tetapi berusaha untuk merebut kembali "miliknya"?
Pemilihan kekeluargaan nampaknya mendasari banyak kejadian altruisme secara semula jadi. Selain pemilihan kerabat, ada sejumlah mekanisme, beberapa di antaranya membantu, sementara yang lain, sebaliknya, menghalang evolusi altruisme. Mari pertimbangkan mekanisme ini dengan contoh tertentu.
3. Altruists dan penipu antara bakteria: eksperimen dengan Pseudomonas fluorescens
Salah satu bidang mikrobiologi moden yang menjanjikan adalah kajian eksperimental evolusi bakteria, evolusi in vitro. Hasil yang menarik diperoleh pada bakteria Pseudomonas fluorescens. Sekiranya bakteria ini disediakan dengan syarat minimum yang diperlukan, ia akan berkembang dengan cepat tepat di hadapan para penyelidik, menguasai ceruk baru dan mengembangkan penyesuaian asal.
Dalam medium nutrien cair, bakteria berkembang pertama sebagai sel tunggal, dan secara beransur-ansur memenuhi keseluruhan ketebalan kaldu. Apabila terdapat sedikit oksigen di media, bakteria mutan memanfaatkannya, membentuk filem di permukaan medium.
Mutan ini mengeluarkan bahan yang mendorong lekatan sel. Bakteria seperti itu, setelah pembelahan, tidak dapat "mengelupas" antara satu sama lain. Caranya di sini ialah sel tunggal terapung di dalam kuah, sementara sel yang tersekat mengapung ke permukaan, di mana terdapat lebih banyak oksigen. Perekat mahal untuk dihasilkan, tetapi ganjaran bersama (oksigen) lebih banyak daripada menanggung kos.
Kemunculan jajahan seperti ini merupakan pencapaian evolusi yang hebat. Tetapi masih ada jalan panjang untuk menuju ke sosialiti sebenar, terutamanya ke organisma multiselular yang sebenar. Jajahan seperti ini berumur pendek, kerana mereka benar-benar tidak berdaya melawan mikroba yang "menipu" yang mulai melakukan parasit pada koloni ini. Masalahnya di sini ialah pemilihan semula jadi di tanah jajahan seperti ini masih dijalankan pada individu dan bukannya di peringkat kumpulan. Dan pemilihan lebih memilih sel "penipu", iaitu mutan yang berhenti menghasilkan gam tetapi terus menikmati manfaat kehidupan berkelompok. Tidak ada mekanisme dalam sistem ini yang dapat mencegah penipuan tersebut. Impuniti menyumbang kepada percambahan penipu, yang membawa kepada pemusnahan koloni. Evolusi lebih lanjut altruisme dan kerjasama dalam sistem sedemikian ternyata mustahil disebabkan oleh penipu (lihat: Ahli mikrobiologi mendakwa: multiselulariti adalah penipuan lengkap).
Contoh ini dengan jelas menunjukkan apa halangan utama evolusi kerjasama dan altruisme. Ini adalah aturan umum: begitu kerja sama mulai muncul, semua jenis penipu, parasit dan parasit muncul, yang dalam banyak hal hanya menghilangkan kerjasama dari semua makna, sistem runtuh, dan pengembalian ke keberadaan individu yang terpencil terjadi.
Agar sistem sosial dapat berkembang melampaui langkah awal yang pertama, perkara utama yang diperlukannya adalah mengembangkan mekanisme untuk memerangi penipu. Dan mekanisme sedemikian sebenarnya dikembangkan di banyak makhluk hidup. Ini sering membawa kepada apa yang disebut "perlumbaan senjata evolusi": penipu memperbaiki kaedah penipuan, dan koperasi meningkatkan kaedah mengenal pasti penipu, memerangi mereka, atau berusaha mencegah penampilan penipu.
4. Eksperimen dengan Myxococcus xanthus menunjukkan bahawa kemampuan untuk mempertahankan diri dari penipu dapat muncul sebagai hasil mutasi tunggal
Pertimbangkan contoh lain yang berkaitan dengan bakteria Myxococcus xanthus. Mikroba ini dicirikan oleh tingkah laku kolektif yang kompleks. Kadang-kadang mereka berkumpul dalam kelompok besar dan mengatur "memburu" kolektif untuk mikroba lain. "Pemburu" mengeluarkan racun yang membunuh "mangsa", dan kemudian menghisap bahan organik yang dikeluarkan semasa pembusukan sel mati.
Dengan kekurangan makanan, myxococci membentuk badan buah, di mana bahagian bakteria berubah menjadi spora. Dalam bentuk spora, mikroba dapat bertahan pada masa lapar. Tubuh buah "dipasang" dari pelbagai sel bakteria individu. Pembentukan struktur multiselular yang begitu rumit memerlukan tindakan terkoordinasi berjuta-juta bakteria individu, yang hanya sebahagiannya mendapat faedah langsung, dan selebihnya mengorbankan diri untuk kebaikan bersama. Faktanya ialah hanya sebilangan kecil peserta dalam tindakan kolektif yang dapat berubah menjadi perselisihan dan menyebarkan gen mereka kepada generasi akan datang. Semua yang lain bertindak sebagai "bahan binaan" yang ditakdirkan mati tanpa meninggalkan keturunan.
Seperti yang telah kita ketahui, di mana altruisme mula berkembang - terdapat juga parasit yang menipu. Terdapat juga penipu di antara myxococci: ini adalah garis genetik (atau strain) myxococci yang tidak mampu membentuk badan buah mereka sendiri, tetapi mampu melekatkan diri pada badan buah "alien" dan membentuk spora mereka sendiri di sana.
Eksperimen yang menarik telah dijalankan dengan salah satu strain ini. Ketegangan ini sendiri tidak mampu membentuk badan berbuah, tetapi berjaya menembusi badan berbuah asing dan spora di sana dengan kecekapan yang lebih besar daripada regangan inang "altruistik" yang membina badan buah. Telah diketahui bahawa jenis penipu ini berasal dari nenek moyang altruistik akibat 14 mutasi.
Sistem "parasit-inang" ini, yakni, budaya campuran para penipu dan penipu, ditanam secara bergantian dalam lingkungan "lapar", kemudian di lingkungan yang kaya dengan nutrien. Semasa mogok lapar, hanya bakteria yang berjaya berubah menjadi spora yang dapat bertahan. Budaya campuran perlahan-lahan tetapi pasti akan mati. Kemerosotannya disebabkan oleh fakta bahawa dengan setiap kitaran eksperimen, bahagian parasit meningkat dengan stabil, dan pada akhirnya terdapat terlalu sedikit altruists yang tersisa untuk menyediakan diri mereka sendiri dan orang lain dengan buah-buahan.
Dalam pengalaman ini, para altruists gagal mengembangkan pertahanan terhadap penipu. Perkara lain berlaku: penipu itu sendiri mengalami mutasi, akibatnya bakteria mengembalikan kemampuan yang hilang untuk membentuk badan buah secara bebas, dan pada masa yang sama memperoleh kelebihan tambahan. Bakteria mutan ini terbukti dilindungi dari "freeloaders" - iaitu dari nenek moyang langsung mereka - bakteria yang menipu. Maksudnya, satu mutasi mengubah penipu menjadi altruists, terlindung dari penipuan. Mutasi ini berlaku pada salah satu gen pengatur yang mempengaruhi tingkah laku bakteria. Mekanisme molekul khusus kesan ini belum dapat dijelaskan (lihat: Kemampuan untuk tingkah laku kolektif yang kompleks dapat timbul disebabkan oleh mutasi tunggal).
5. Perlindungan dari penipu dalam amoebas sosial Dictyostelium
Masalah penipu terkenal dengan organisma uniselular yang lebih kompleks, seperti amoeba sosial Dictyostelium. Seperti banyak bakteria, amuba ini, ketika kekurangan makanan, berkumpul menjadi agregat multiselular besar (pseudoplasmodia), dari mana badan berbuah kemudian terbentuk. Amoeba itu, yang selnya membangun batang tubuh yang berbuah, mengorbankan diri demi rakan, yang berpeluang berubah menjadi spora dan meneruskan perlumbaan.
Seseorang mendapat gambaran bahawa evolusi telah berulang kali "mencuba" untuk mewujudkan organisme multiselular daripada bakteria sosial atau protozoa, tetapi untuk beberapa sebab perkara itu tidak melampaui plasmodia dan lebih tepatnya menyusun badan buah. Semua organisma multisel yang benar-benar kompleks terbentuk dengan cara yang berbeza - bukan dari banyak sel individu dengan genom yang sedikit berbeza, tetapi dari keturunan satu sel (yang menjamin identiti genetik semua sel di dalam badan).
Salah satu sebab "ketidakpastian evolusi" organisma multiselular, yang terbentuk dari kelompok individu uniselular, adalah kerana organisma seperti itu mewujudkan keadaan yang ideal untuk perkembangan parasitisme sosial dan parasitisme. Apa-apa mutasi yang membolehkan individu bersel satu memanfaatkan kehidupan dalam "kolektif" multiselular dan tidak memberikan apa-apa sebagai ganti berpeluang untuk menyebar, walaupun sangat buruk bagi penduduk.
Kita sudah tahu bahawa untuk bertahan hidup, organisma sosial entah bagaimana perlu mempertahankan diri dari pemuat bebas. Eksperimen yang dijalankan pada diktostumum telah menunjukkan bahawa kemungkinan mengembangkan daya tahan akibat mutasi rawak pada organisma ini juga cukup tinggi, seperti pada myxococci. Eksperimen tersebut dijalankan dengan dua jenis dikotomi - "jujur" dan "penipu". Sekiranya mati kelaparan, mereka akan membentuk badan berbuah chimeric (campuran). Dalam kes ini, "penipu" menempati tempat terbaik di badan berbuah dan berubah menjadi perselisihan, yang membolehkan amuba "jujur" membina batang badan buah sahaja. Akibatnya, di antara perselisihan yang dihasilkan, perselisihan penipu berlaku.
Pertama, para penyelidik secara artifisial meningkatkan kadar mutasi dalam amuba "jujur". Kemudian, dari banyak mutan yang dihasilkan, mereka mengambil seribu individu dengan mutasi yang berbeza, dan masing-masing diberi peluang untuk menghasilkan semula.
Setelah itu, pemilihan untuk menentang pemuat bebas dimulakan, dan pemuat freeload itu sendiri digunakan sebagai agen pilihan. Amoeba dari seribu strain mutan dicampur dalam bahagian yang sama dan digabungkan dengan amuba yang menipu. Populasi campuran kelaparan untuk membentuk badan berbuah. Kemudian mereka mengumpulkan spora yang terbentuk dan mengeluarkan amuba dari mereka. Secara semula jadi, penipu berlaku di antara mereka, tetapi para eksperimen membunuh semua penipu dengan antibiotik (gen untuk penentangan terhadap antibiotik ini sebelumnya dimasukkan ke dalam genom amuba yang jujur). Hasilnya adalah campuran amuba mutan, tetapi dari beribu-ribu strain asal, kini dikuasai oleh mereka yang paling mampu menahan penipu. Amuba ini sekali lagi dicampur dengan penipu dan sekali lagi terpaksa membentuk badan berbuah.
Setelah enam kitaran sedemikian dalam populasi amuba mutan, hanya satu daripada seribu strain asal yang tinggal. Amuba ini ternyata dilindungi dengan pasti dari penipu akibat mutasi yang terjadi di dalamnya. Lebih-lebih lagi, mereka melindungi diri mereka bukan dari penipu, tetapi hanya dari mereka yang harus bersaing dalam eksperimen tersebut.
Lebih-lebih lagi, ternyata amuba mutan ini melindungi bukan sahaja diri mereka dari penipuan, tetapi juga jenis amuba yang jujur, jika dicampur. Sudah jelas bahawa pertolongan dari tekanan yang jujur membuka peluang tambahan untuk memerangi penipu.
Eksperimen ini diulang berkali-kali, dan setiap kali terdapat satu ketegangan mutan amuba yang berlainan, dan gen yang berlainan bermutasi dan mekanisme rintangan yang berbeza muncul. Beberapa ketegangan yang tahan sendiri menjadi penipu sehubungan dengan amuba liar, sementara yang lain tetap jujur (lihat: Amuba mutan tidak membiarkan diri mereka tertipu).
Kajian menunjukkan bahawa kemungkinan kemunculan mutasi yang memberikan perlindungan terhadap pemuat bebas di dikotostelium cukup tinggi. Kehadiran parasit menyumbang kepada percambahan mutasi pelindung. Ini harus membawa kepada "perlumbaan senjata" evolusi antara penipu dan amuba yang jujur: yang pertama meningkatkan cara penipuan, yang terakhir - cara perlindungan.
Contoh-contoh ini menunjukkan bahawa secara semula jadi, ada pergumulan berterusan antara para penipu dan penipu, dan oleh itu genom organisma ini "disetel" oleh pemilihan semula jadi sehingga mutasi rawak dengan kebarangkalian tinggi dapat menyebabkan munculnya perlindungan terhadap satu atau jenis penipu yang lain.
Sesuatu yang serupa diperhatikan dalam sel-sel sistem imun haiwan multiselular. Analogi antara sistem kekebalan organisma multisel dan pertahanan terhadap penipu dalam organisma uniselular sosial cukup mendalam. Bahkan ada hipotesis yang menyatakan bahawa sistem kekebalan tubuh yang kompleks pada haiwan pada awalnya dikembangkan bukan untuk melawan jangkitan, tetapi untuk melawan sel-sel yang menipu, sel-sel egoistik yang berusaha untuk parasit pada organisma multisel.
Setelah semua yang diperkatakan, saya rasa sudah jelas bahawa kemunculan organisma multiselular adalah kemenangan terbesar evolusi altruisme. Sesungguhnya, dalam organisma multisel, kebanyakan sel adalah sel altruistik yang telah meninggalkan pembiakannya sendiri untuk kebaikan bersama.
6. Bersama damai penipu dan penipu dalam ragi
Penipu menghalang pengembangan sistem koperasi, kerana para altruists, bukannya mengembangkan kerjasama, terpaksa terlibat dalam perlumbaan senjata evolusi tanpa henti dengan penipu. Sudah tentu, ungkapan seperti "campur tangan" dan "harus terlibat" adalah bahasa kiasan, tetapi saya harap semua orang memahami bahawa perkara yang sama dapat dinyatakan dalam rumusan ilmiah yang betul, ia akan menjadi sedikit lebih lama dan lebih membosankan.
Harus dikatakan bahawa tidak selalu altruists berjaya mengembangkan cara menangani penipu. Dalam beberapa kes, tahap kerjasama minimum dapat dipertahankan walaupun tanpa dana tersebut.
Sebagai contoh, dalam populasi ragi, beberapa individu berkelakuan seperti altruists: mereka menghasilkan enzim yang memecah sukrosa menjadi monosakarida yang mudah dicerna - glukosa dan fruktosa. Individu lain - "egois" - tidak menghasilkan enzim itu sendiri, tetapi menggunakan hasil kerja orang lain. Secara teorinya, ini seharusnya menyebabkan penggantian altruists sepenuhnya oleh egois, walaupun ada hasil yang buruk bagi penduduk. Namun, pada hakikatnya, bilangan altruists tidak berada di bawah tahap tertentu. Ternyata, kemungkinan "wujud bersama damai" altruists dengan egois diberikan oleh kelebihan kecil yang dimiliki oleh para altruis dalam hal kandungan glukosa yang sangat rendah dalam medium, dan juga oleh sifat nonlinier khas mengenai pergantungan kadar pembiakan ragi pada jumlah makanan yang ada. Untuk menyelesaikan masalah tersebut, model digunakan,dikembangkan dalam kerangka teori permainan. Intinya adalah bahawa dalam kes ini, jika diperiksa lebih dekat, altruisme ternyata tidak sepenuhnya tertarik: ragi altruistik membantu semua orang di sekitar, tetapi mereka masih mengambil 1% glukosa yang mereka hasilkan dengan segera, melewati kuali biasa. Dan kerana kenaikan satu persen ini, mereka, ternyata, dapat hidup berdampingan dengan egois (lihat: Ragi yang jujur dan ragi yang menipu dapat hidup bersama). Namun, jelas bahawa mustahil untuk membangun sistem kerjasama yang serius dan kompleks pada muslihat kecil seperti itu.ternyata, mereka dapat hidup berdampingan dengan egois dengan aman (lihat: Ragi yang jujur dan ragi yang menipu dapat hidup bersama). Namun, jelas bahawa mustahil untuk membangun sistem kerjasama yang serius dan kompleks pada muslihat kecil seperti itu.ternyata, mereka dapat hidup berdampingan dengan egois dengan aman (lihat: Ragi yang jujur dan ragi yang menipu dapat hidup bersama). Namun, jelas bahawa mustahil untuk membangun sistem kerjasama yang serius dan kompleks pada muslihat kecil seperti itu.
7. Paradoks Simpson
Satu lagi muslihat hebat seperti ini disebut Simpson paradox. Inti dari paradoks ini adalah bahawa jika sekumpulan syarat tertentu dipenuhi, kekerapan berlakunya altruists dalam sekumpulan populasi akan meningkat, walaupun pada hakikat bahawa dalam setiap populasi individu, frekuensi ini terus menurun.
Slaid ini menunjukkan contoh hipotesis mengenai paradoks Simpson di tempat kerja. Dalam populasi asal, terdapat 50% altruists dan 50% egois (bulatan kiri atas). Populasi ini dibahagikan kepada tiga subpopulasi dengan nisbah altruis dan egois yang berbeza (tiga bulatan kecil, kanan atas). Apabila masing-masing dari tiga subpopulasi meningkat, golongan altruists adalah yang kalah - peratusan mereka menurun dalam ketiga-tiga kes tersebut. Walau bagaimanapun, subpopulasi yang pada awalnya mempunyai lebih banyak altruists bertambah kuat kerana fakta bahawa mereka mempunyai lebih banyak "produk yang berguna secara sosial" yang dihasilkan oleh altruists (tiga bulatan di kanan bawah). Akibatnya, jika kita menambahkan tiga subpopulasi yang telah berkembang, kita melihat bahawa peratusan altruists "global" telah berkembang (bulatan besar di kiri bawah).
Haldane dan Hamilton, yang telah saya sebutkan sebagai pencipta teori pemilihan kerabat, mengatakan bahawa mekanisme sedemikian pada prinsipnya mungkin. Walau bagaimanapun, baru-baru ini dapat memperoleh bukti eksperimen untuk keberkesanan paradoks Simpson.
Perkara ini sukar dilakukan, kerana dalam setiap kes tertentu, ketika kita melihat penyebaran "gen altruisme" dalam suatu populasi, sangat sukar untuk membuktikan bahawa beberapa manfaat lain yang tidak diketahui oleh kita berkaitan dengan altruisme pada organisma jenis ini tidak terlibat.
Untuk mengetahui sama ada paradoks Simpson sahaja yang dapat membuat altruists berkembang, ahli biologi Amerika telah mencipta model hidup yang menarik dari dua jenis E.coli yang diubahsuai secara genetik.
Genom yang pertama dari dua strain ("altruists") dilengkapi dengan gen untuk enzim yang mensintesis bahan isyarat N-acyl-homoserine-lactone, yang digunakan oleh beberapa mikroba untuk "berkomunikasi" secara kimia antara satu sama lain. Sebagai tambahan, gen untuk enzim yang memberikan ketahanan terhadap antibiotik kloramfenikol ditambahkan ke genom kedua strain. Promotor (urutan peraturan) "dilampirkan" ke gen ini, yang mengaktifkan gen hanya jika bahan isyarat tersebut masuk ke dalam sel dari luar.
"Egois" tidak berbeza dengan altruists, kecuali bahawa mereka tidak mempunyai gen yang diperlukan untuk sintesis bahan isyarat.
Oleh itu, zat isyarat yang dirembeskan oleh altruist diperlukan untuk kedua-dua strain untuk pertumbuhan yang berjaya dengan adanya antibiotik. Manfaat yang diperoleh oleh kedua-dua strain dari zat isyarat adalah sama, tetapi para altruists menghabiskan sumber daya untuk pengeluarannya, dan egois hidup siap pakai.
Oleh kerana kedua-dua strain itu dibuat secara artifisial dan tidak mempunyai sejarah evolusi, para eksperimen tahu pasti bahawa tidak ada "muslihat rahsia" dalam hubungan antara altruists dan egois dalam model mereka, dan altruists tidak mendapat faedah tambahan dari altruisme mereka.
Dalam media yang dilengkapi dengan antibiotik, budaya egois yang murni, seperti yang diharapkan, tumbuh lebih buruk daripada kultur altruis yang murni (kerana, tanpa adanya bahan isyarat, gen perlindungan antibiotik pada egois tetap dimatikan). Walau bagaimanapun, mereka mula tumbuh lebih baik daripada golongan altruists sebaik sahaja altruists hidup atau zat isyarat yang disucikan ditambahkan ke media. Altruists dalam budaya campuran berkembang lebih perlahan kerana mereka harus menghabiskan sumber daya untuk mensintesis bahan isyarat. Setelah mengesahkan bahawa sistem model berkinerja seperti yang diharapkan, para penyelidik mulai melakukan simulasi paradoks Simpson.
Untuk melakukan ini, mereka meletakkan campuran dua budaya dalam perkadaran yang berbeza (masing-masing 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 dan 100%) dalam 12 tiub dengan medium yang mengandungi antibiotik, menunggu 12 jam, dan kemudian mengukur bilangan bakteria dan peratusan altruists dalam setiap tiub. Ternyata di semua tabung uji, kecuali pada 1 dan 12, peratusan altruists menurun dengan ketara. Oleh itu, altruists dalam semua kes kehilangan persaingan dengan egois. Walau bagaimanapun, saiz populasi di mana pada awalnya terdapat lebih banyak altruists meningkat jauh lebih besar daripada yang dikuasai egois. Ketika penulis meringkaskan jumlah mikroba di semua 12 tabung uji, ternyata jumlah peratusan altruists meningkat dengan ketara: Paradoks Simpson berjaya.
Namun, secara semula jadi, tidak ada yang sengaja akan mencampuradukkan altruist dengan egois dalam bahagian yang berbeza dan memasukkannya ke dalam tabung uji. Proses semula jadi apa yang serupa dengan prosedur sedemikian? Penulis menunjukkan bahawa peranan ini dapat dimainkan oleh "kemacetan" - tempoh penurunan populasi yang kuat diikuti dengan pemulihannya. Ini boleh berlaku, misalnya, ketika substrat baru dijajah oleh sebilangan kecil mikroba - "pengasas". Sekiranya bilangan pengasasnya kecil, maka secara kebetulan mungkin terdapat peningkatan peratusan altruist di antara mereka. Populasi yang dibentuk oleh kumpulan pengasas ini akan bertambah dengan cepat, sementara populasi lain yang diasaskan oleh kumpulan mikroba yang dikuasai oleh diri sendiri akan tumbuh dengan perlahan. Akibatnya, paradoks Simpson akan memastikan pertumbuhan bahagian "global" altruists dalam agregat semua populasi.
Untuk membuktikan keberkesanan mekanisme ini, penulis mencampur altruists dengan ego dalam perkadaran yang sama, sangat mencairkan budaya yang dihasilkan dan mula menyuntikkannya ke dalam tabung uji dalam bahagian dengan jumlah yang berbeza, dengan jumlah mikroba yang diketahui dalam setiap bahagian. Ukuran bahagian ternyata menjadi faktor utama yang bergantung pada nasib masa depan para altruists. Seperti yang anda jangkakan, ketika bahagiannya besar, paradoks Simpson tidak nyata. Sebagian besar, iaitu, dalam sampel yang besar dari budaya asli, nisbah altruis dan egois, menurut undang-undang statistik, tidak dapat sangat berbeza dengan yang asli. Populasi berdasarkan sampel ini tumbuh pada kadar yang hampir sama, dan altruists adalah yang kalah bukan sahaja di setiap populasi secara individu, tetapi di semua populasi secara keseluruhan.
Walau bagaimanapun, jika bahagiannya sangat kecil sehingga masing-masing hanya mengandungi beberapa bakteria, maka di antara bahagian ini semestinya terdapat bahagian di mana altruists mendominasi. Kumpulan pengasas ini menghasilkan koloni yang berkembang pesat, dan disebabkan oleh ini, jumlah peratusan altruists dalam keseluruhan populasi meningkat. Dalam keadaan khusus eksperimen ini, untuk manifestasi kesan Simpson, perlu bahawa bilangan purata mikroba dalam kumpulan pengasas tidak lebih dari 10.
Penulis juga menunjukkan bahawa dengan mengulangi urutan tindakan ini beberapa kali (mencairkan budaya, menetap dalam kumpulan kecil dalam tabung uji, berkembang, menggabungkan populasi menjadi satu, mencairkan lagi, dan lain-lain), anda dapat mencapai peratusan altruist yang sewenang-wenangnya dalam budaya.
Prasyarat lain untuk percambahan gen altruisme dalam sistem model dikenal pasti: populasi campuran tidak boleh dibiarkan tumbuh terlalu lama. Pencairan dan penempatan semula mesti dilakukan sebelum populasi mencapai tahap kelimpahan yang stabil dengan mengisi keseluruhan medium kultur dalam tabung uji, kerana kemudian perbezaan kelimpahan antara populasi dilancarkan, dan paradoks Simpson tidak dapat menampakkan dirinya (lihat: Altruists berkembang berkat paradoks statistik).
Oleh itu, pemilihan semula jadi, tertakluk pada syarat-syarat tertentu, dapat memastikan perkembangan altruisme walaupun pada setiap populasi individu, ia memilih egois dan azab para altruis untuk terus pupus. Walau bagaimanapun, pelbagai keadaan di mana Simpson paradoks dapat beroperasi agak sempit, dan oleh itu ia tidak memainkan peranan yang sangat besar di alam.
8. "Polis moral" dalam serangga sosial
Seperti yang telah kita katakan, kemenangan terbesar evolusi altruisme adalah kemunculan organisme multiselular yang benar, termasuk haiwan. Berbanding dengan mikroba, haiwan mempunyai peluang baru untuk pengembangan kerjasama dan altruisme, berdasarkan tingkah laku dan pembelajaran yang kompleks. Malangnya, peluang baru yang sama dibuka untuk penipu. Penipu mula belajar lebih banyak dan lebih licik untuk menipu para pengusaha, dan mereka, dari pihak mereka, mula mengembangkan kaedah baru untuk mengenal pasti penipu dan memerangi mereka. Perlumbaan senjata evolusi berlanjutan pada tahap yang baru, dan sekali lagi baik golongan altruists maupun penipu menerima kelebihan yang menentukan.
Salah satu inovasi penting dalam perang yang tidak berkesudahan ini adalah kemungkinan hukuman fizikal (bukan hanya kimia) penipu. Pertimbangkan contoh serangga sosial.
Serangga hymenoptera yang berfungsi biasanya tidak membiak, mengabdikan diri untuk menjaga keturunan ratu. Sudah menjadi kebiasaan untuk menjelaskan altruisme Hymenoptera dengan pemilihan yang berkaitan, yang dalam hal ini sangat berkesan kerana keistimewaan warisan seks, seperti yang telah kita ketahui.
Walau bagaimanapun, dalam banyak spesies Hymenoptera, pekerja secara fisiologi cukup mampu membiak, dan kadang-kadang mereka benar-benar menunjukkan "egois" dengan bertelur sendiri. Telur ini sering dimusnahkan oleh pekerja lain, yang dengan demikian berfungsi sebagai "polis moral".
Baru-baru ini, ahli entomologi Jerman cuba memeriksa mana antara dua faktor yang lebih penting untuk menjaga altruisme dalam masyarakat serangga - (1) pematuhan sukarela terhadap prinsip "egoisme yang wajar", iaitu, pemilihan kerabat dalam bentuknya yang murni, atau (2) pengawasan polis. Untuk melakukan ini, mereka memproses data mengenai 10 spesies Hymenoptera (9 spesies tawon dan lebah madu). Ternyata "polis moral" yang lebih ketat, semakin jarang pekerja melakukan tindakan mementingkan diri sendiri, bertelur.
Kesan tahap kekeluargaan antara pekerja di sarang terhadap tingkah laku altruistik juga diuji. Hubungan antara kedua-duanya sering kali berada di bawah 75% yang ideal, kerana ratu boleh berkahwin dengan beberapa lelaki yang berbeza. Ternyata semakin rendah tahap kekeluargaan antara saudara perempuan pekerja, semakin kuat pengawasan polis, dan semakin jarang pekerja bersikap mementingkan diri sendiri. Sangat mudah untuk melihat bahawa ini sesuai dengan hipotesis kedua (mengenai peranan utama tindakan polis) dan bertentangan dengan hipotesis pertama (bahawa semuanya dikurangkan sepenuhnya ke pemilihan relatif). Dengan tahap kekeluargaan yang rendah antara pekerja, menjadi lebih menguntungkan bagi mereka untuk memusnahkan telur pekerja lain. Kekeluargaan yang rendah juga menjadikan tingkah laku "mementingkan diri sendiri" lebih bermanfaat, tetapi, seperti yang dapat dilihat dari hasil yang diperoleh,pengawasan polis yang berkesan jelas melebihi aspirasi pekerja yang mementingkan diri sendiri (lihat: Altruisme Serangga Sosial yang Disokong oleh Kaedah Polis).
Nampaknya, keunikan mekanisme pewarisan seks di Hymenoptera memainkan peranan penting dalam perkembangan tingkah laku altruistik dan sosialiti, namun, pada spesies moden, altruisme terutama disokong bukan oleh "keuntungan genetik" tidak langsung yang diterima oleh pekerja dari tingkah laku tersebut, tetapi oleh kawalan polis yang ketat. Nampaknya sistem koperasi yang dibuat oleh pemilihan saudara, bahkan dalam keadaan ideal seperti yang diamati dalam keluarga Hymenopterans, masih akan hancur oleh penipu jika gagal mengembangkan cara tambahan untuk memerangi egois.
Corak ini boleh berlaku untuk masyarakat manusia, walaupun sukar untuk disahkan secara eksperimen. Kehidupan sosial tidak mungkin berlaku tanpa altruisme (individu mesti mengorbankan kepentingannya sendiri untuk kepentingan masyarakat), dan akhirnya semua orang mendapat manfaat daripada ini. Walau bagaimanapun, dalam banyak kes, setiap individu masih mendapat keuntungan daripada bertindak mementingkan diri sendiri, mengejar kepentingan dirinya sendiri sehingga merugikan kolektif. Dan untuk memerangi egoisme dengan berkesan, anda harus menggunakan kaedah ganas.
9. Kecenderungan altruistik lebih kuat pada mereka yang tidak rugi
Berikut adalah contoh lain yang menunjukkan bahawa altruisme serangga sosial sangat jauh dari idealisme tanpa mementingkan diri sendiri.
Wasps Liostenogaster flavolineata tinggal dalam keluarga dari 1 hingga 10 wanita dewasa, di mana hanya satu - yang tertua - bertelur, sementara selebihnya menjaga larva. Apabila permaisuri mati, tawon tertua berikutnya menggantikannya. Dari luar, para pembantu tidak berbeza dengan ratu, tetapi mereka menjalani kehidupan yang jauh lebih sukar dan berbahaya: jika ratu hampir tidak pernah meninggalkan sarang, maka para pembantu harus terbang mencari makanan untuk larva, memakai sayapnya dan mempertaruhkan mata pemangsa. Dengan peralihan pembantu ke pangkat ratu, jangka hayatnya meningkat secara mendadak.
Dalam spesies ini, seperti banyak yang lain, tawon pembantu sangat berbeza dalam tahap "semangat buruh." Sebilangan orang, tidak melepaskan diri, menghabiskan sehingga 90% masa untuk mencari makanan, sementara yang lain lebih suka duduk di sarang yang selamat dan terbang untuk makanan dengan kadar yang lebih kerap. Pada pandangan pertama, nampaknya perbezaan ini sukar dijelaskan dari sudut teori pemilihan kerabat, kerana tahap semangat pekerja para pembantu tidak bergantung pada tahap hubungan mereka dengan ratu dan larva yang mereka sayangi.
Ternyata, setiap pembantu dengan tegas memberi dosanya, bergantung pada betapa besar peluangnya untuk menjadi ratu dan meninggalkan keturunannya sendiri. Sekiranya peluang ini tidak jelas dan goyah (seperti tawon muda peringkat rendah, yang terakhir dalam "barisan" untuk takhta kerajaan), maka masuk akal untuk bekerja lebih aktif untuk menyebarkan gen mereka ke generasi berikutnya sekurang-kurangnya melalui anak-anak orang lain. Sekiranya pembantu mempunyai pangkat yang tinggi, adalah lebih menguntungkan baginya untuk menjaga dirinya sendiri dan mengambil risiko yang lebih rendah.
Kesimpulan ini berdasarkan hasil eksperimen elegan. Dari satu keluarga, tawon yang menduduki tempat kedua dalam hierarki (iaitu, yang pertama dalam usia tua setelah ratu) dikeluarkan, dan dari keluarga yang lain, keluarga yang sama ukurannya, tawon muda yang berpangkat rendah dikeluarkan. Setelah itu, tingkah laku tawon, yang berada di peringkat ketiga dalam hierarki sebelum permulaan eksperimen, dipantau. Pada sarang pertama, tawon ini, setelah penyingkiran pembantu kanan, meningkatkan pangkatnya, berpindah dari tempat ketiga ke tempat kedua, di tempat kedua - ia tetap berada di tempat ketiga. Saiz kedua-dua keluarga tetap sama. Ternyata dalam kes pertama, tawon mula berfungsi sekitar separuh masa. Dalam kes kedua, ketika pembantu peringkat rendah dikeluarkan dari sarang, tawon nombor tiga terus berfungsi seperti sebelumnya (lihat: Kecenderungan untuk altruisme lebih kuat pada mereka yang tidak rugi).
Hasil ini menunjukkan bahawa jumlah "usaha altruistik" dalam tawon memang diatur bergantung pada peluang tawon untuk kejayaan pembiakannya sendiri. Kemunculan tingkah laku sedemikian dalam proses evolusi sebenarnya dijelaskan dengan baik oleh "peraturan Hamilton" (anda hanya perlu mengambil kira bahawa nilai c, iaitu harga tingkah laku altruistik, berbeza-beza bergantung pada keadaan, termasuk kemungkinan "takhta kerajaan").
10. Untuk mengelakkan kemunculan penipu, adalah perlu untuk memastikan identiti genetik koperasi
Adakah mungkin untuk mewujudkan tatanan sosial di mana altruisme akan dipertahankan tanpa kekerasan, dan pada masa yang sama tidak akan ada penipu dan egois? Baik tawon atau manusia belum berjaya. Tetapi beberapa sistem simbiotik koperatif yang ada di alam menunjukkan bahawa, secara prinsip, penampilan penipu dapat dicegah.
Untuk melakukan ini, adalah perlu untuk mengurangkan kepelbagaian genetik individu dalam sistem koperasi menjadi sifar sepenuhnya. Ini tidak termasuk kemungkinan persaingan antara spesies simbion yang berlainan genetik di mana mereka akan menggunakan sumber bersama dengan lebih cekap (ambil sekeping pai yang lebih besar). Sekiranya semua symbionts identik secara genetik, evolusi egois dalam sistem menjadi mustahil, kerana salah satu komponen, iaitu kebolehubahan, dikecualikan dari sekumpulan syarat minimum yang diperlukan untuk evolusi - triad keturunan, variabilitas, pemilihan Darwin. Simbol kembar tidak peduli mana satu dari mereka yang mengambil bahagian yang lebih besar untuk diri mereka sendiri, kerana dari sudut pandang pemilihan semula jadi, semuanya sama. "Kepentingan" evolusi mereka secara automatik dikenali dengan kepentingan keseluruhan sistem. Pada masa yang sama, pemilihan berhenti bertindak pada tahap simbiosis individu dan mula bertindak pada tahap keseluruhan sistem simbiotik.
Itulah sebabnya evolusi tidak berjaya, terlepas dari "percubaan" berulang, untuk membuat organisma multiselular normal dari sel yang tidak genetik. Semua organisma multiselular sejati terbentuk dari klon - keturunan satu sel.
Marilah kita mempertimbangkan mekanisme ini menggunakan contoh sistem simbiotik koperasi yang menarik seperti pertanian pada serangga.
Sekiranya sistem koperasi terdiri daripada "host" multiselular dan "symbionts" kecil, maka bagi host cara termudah untuk memastikan identiti genetik symbionts adalah menyebarkannya secara menegak, iaitu secara warisan, dan hanya satu daripada jantina yang harus melakukan ini - sama ada lelaki atau perempuan. Ini adalah bagaimana mitokondria ditularkan, misalnya, di semua eukariota - tepat di sepanjang garis ibu, dan mitokondria itu sendiri membiak secara klon. Semut pemotong daun juga menyebarkan tanaman pertanian mereka dari generasi ke generasi. Dengan transmisi menegak, kepelbagaian genetik symbionts secara automatik dikekalkan hampir kepada sifar kerana pergeseran genetik dan kemacetan.
Walau bagaimanapun, terdapat juga sistem simbiotik dengan pemindahan simbion secara mendatar. Dalam sistem seperti itu, simbol dari setiap tuan rumah secara genetik heterogen, mereka mengekalkan kemampuan untuk evolusi egois, dan oleh itu penipu muncul di antara mereka setiap sekarang dan kemudian. Sebagai contoh, strain penipu terkenal di antara bakteria bercahaya (simbion ikan dan cumi-cumi), bakteria-nitrogen-rhizobia (simbion tumbuhan), kulat mikorizal, zooxanthellae (simbion karang). Dalam semua kes ini, evolusi "gagal" untuk memastikan homogenitas genetik simbion, dan oleh itu pemiliknya harus melawan penipu dengan kaedah lain - contohnya, imunologi, atau hanya bertolak ansur dengan kehadiran mereka, bergantung pada mekanisme tertentu yang memastikan keseimbangan jumlah penipu dan kerjasama yang jujur - misalnya, Pilihan paradoks atau keseimbangan Simpson,yang berdasarkan fakta bahawa sering kali menjadi penipu adalah menguntungkan selagi jumlah penipu tidak terlalu tinggi (jika tidak, tidak akan ada yang menipu). Semua ini tidak begitu berkesan, tetapi apa yang boleh anda lakukan: pemilihan semula jadi hanya memberi faedah sementara dan sama sekali tidak berminat dengan prospek evolusi yang jauh.
Agar mekanisme dapat dikembangkan yang memastikan homogenitas genetik simbion, mekanisme ini mesti memberi faedah segera, jika tidak, pemilihan tidak akan menyokongnya. Manfaat yang telah kita bicarakan sejauh ini - merampas peluang untuk menjadi penipu - tergolong dalam kategori "prospek yang jauh" dan oleh itu tidak dapat berfungsi sebagai faktor evolusi di peringkat mikroevolusi. Tetapi jika beberapa spesies sangat bernasib baik kerana pemindahan simbion vertikal akan dikaitkan dengan beberapa jenis faedah sesaat dan, oleh itu, akan diperbaiki dengan pemilihan, ini dapat memastikan kejayaan kemenangan bagi keturunannya yang jauh.
Rayap subfamily Macrotermitinae, setelah menguasai pertanian yang cekap - tumbuh cendawan - sepertinya masih merupakan pengecualian dari peraturan tersebut. Penyebaran simbion (tanaman cendawan yang dijinakkan) tidak menegak, melintang, tetapi menipu cendawan di kebun mereka sama sekali tidak ada.
Simbiosis anai-anai dengan kulat muncul sekali lebih dari 30 juta tahun yang lalu di Afrika khatulistiwa dan sangat berjaya. Pada masa ini, subfamili anai-anai cendawan merangkumi 10 genera dan sekitar 330 spesies yang memainkan peranan penting dalam peredaran zat dan fungsi komuniti tropika di Dunia Lama. Tidak seperti cendawan yang ditanam oleh semut pemotong daun, kulat yang dijinakkan oleh anai-anai telah kehilangan kemampuannya untuk hidup secara mandiri. Mereka tumbuh hanya di gundukan anai-anai di katil bahan tanaman yang dilengkapi khas melalui usus anai-anai.
Setelah menubuhkan jajahan baru, anai-anai mengumpulkan spora kulat Termitomyces di sekitarnya dan menaburkannya ke ladang mereka. Secara semula jadi, benih asli secara genetik sangat heterogen. Pada gundukan anai-anai, kulat membentuk badan berbuah kecil khas (nodul) yang mengandungi spora aseksual (konidia). Spora ini disebut "aseksual" kerana ia terbentuk tanpa meiosis, dan genomnya sama dengan miselium ibu bapa. Conidia berfungsi secara eksklusif untuk pembiakan kulat di dalam gundukan anai-anai. Anai-anai memakan nodul, dan spora melewati usus mereka utuh dan digunakan untuk menanam tanaman baru.
Cendawan juga perlu berhati-hati untuk masuk ke gundukan rayap baru. Conidia biasanya tidak merebak di luar gundukan anai-anai. Untuk ini, spora seksual (basidiospora) digunakan. Mereka terbentuk di badan buah dari jenis yang berbeza - yang besar, tumbuh ke luar melalui dinding gundukan anai-anai. Ini adalah "normal", badan berbuah biasa, ciri-ciri jamur Basidiomycete (Basidiomycetes merangkumi hampir semua cendawan yang boleh dimakan, badan buah yang kita kumpulkan di hutan).
Miselium haploid kecil (miselium) tumbuh dari basidiospora yang dibawa oleh anai-anai ke sarang baru. Sel-sel miselium haploid yang berlainan bergabung dan berubah menjadi dicarion - sel dengan dua inti haploid. Dari mereka tumbuh sudah "nyata", miselium dikaryotik besar, mampu membentuk badan berbuah. Peleburan inti dalam basidiomycetes berlaku hanya semasa pembentukan basidiospora, tepat sebelum meiosis. Conidia mengandungi dua nukleus haploid, seperti sel miselium, dan masing-masing basidiospora.
Oleh itu, cendawan menghasilkan badan berbuah kecil terutama untuk anai-anai ("altruisme"), dan yang besar terutama untuk diri mereka sendiri ("mementingkan diri sendiri"). Strategi cendawan curang adalah dengan menghasilkan badan berbuah yang lebih besar dan menghabiskan lebih sedikit sumber untuk makan anai-anai. Tetapi tidak ada penipu di antara kulat Termitomyces, dan sehingga kini tidak ada yang tahu mengapa.
Teka-teki ini diselesaikan baru-baru ini. Ternyata di setiap gundukan anai-anai, hanya ada satu jenis kulat yang tumbuh. Lebih-lebih lagi, strain yang berlainan ditanam di gundukan anai-anai.
Oleh itu, menjadi jelas bahawa anai-anai menghalang penampilan penipu dengan cara biasa - dengan bantuan pembiakan simbion monokultur. Tetapi bagaimana mereka berjaya menghasilkan monokultur dari tanaman yang awalnya heterogen?
Ternyata semuanya dijelaskan oleh keanehan hubungan antara strain kulat dalam penaburan padat, digabungkan dengan kenyataan bahawa pembiakan kulat di dalam gundukan sepenuhnya dikendalikan oleh anai-anai. Ternyata dalam Termitomyces ada hubungan positif antara kekerapan berlakunya ketegangan dalam budaya campuran dan kecekapan pembiakan aseksualnya. Dengan kata lain, miselium yang serupa secara genetik saling membantu - tetapi bukan miselium lain - untuk menghasilkan konidia.
Para penyelidik mendapati bahawa terdapat hubungan songsang positif antara kelimpahan relatif strain dalam budaya campuran dan kecekapan pembiakannya. Ini pasti menyebabkan pembentukan monokultur setelah beberapa kitaran "reseeding" dilakukan oleh anai-anai.
Apakah sifat maklum balas positif ini? Faktanya adalah bahawa proses miselium dikaryotik dapat tumbuh bersama antara satu sama lain, tetapi hanya jika miselium ini sama secara genetik. Semakin besar miselium, semakin banyak sumber yang dapat digunakannya untuk menghasilkan nodul dan konidia. Ini menyumbang kepada hasil yang lebih tinggi dalam monokultur dan pemindahan "minoriti".
Nampaknya, nenek moyang liar Termitomyces ternyata menjadi kandidat yang berjaya untuk domestikasi (domestikasi) tepatnya kerana cenderung membentuk monokultur ketika disemai dengan padat. Peningkatan produktiviti monokultur dapat menjadi "kelebihan sesaat" yang memungkinkan pemilihan untuk mempertahankan dan mengembangkan kecenderungan ini pada tahap awal pembentukan simbiosis. Dalam perspektif jangka panjang (makroevolusioner), ternyata menentukan, kerana menyelamatkan rayap jamur dari ancaman menipu jamur. Pada akhirnya, ini memberikan kejayaan evolusi untuk sistem simbiotik (lihat: Berkembang monokultur - kunci kecekapan pertanian pada anai-anai).
Ngomong-ngomong, semasa peralihan orang dari berburu dan berkumpul ke pengeluaran makanan (semasa "revolusi Neolitik" yang dimulai 10-12 ribu tahun yang lalu), masalah memilih calon untuk pelosongan juga sangat akut. Simbiont yang baik sangat jarang berlaku, dan di banyak wilayah tidak ada spesies haiwan dan tumbuhan yang sesuai. Di mana terdapat sebahagian besar dari mereka secara tidak sengaja, peradaban manusia mula berkembang dengan cepat. Ini dijelaskan secara terperinci dalam buku yang sangat baik oleh Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (doc-file, 2.66 MB).
Dari semua yang telah dikatakan, jelas bahawa jika bukan kerana masalah penipu yang disebabkan oleh kurangnya pandangan dan evolusi evolusi terhadap "kebaikan spesies" (dan bukan gen), planet kita mungkin akan menjadi kerajaan cinta dan persahabatan sejagat. Tetapi evolusi itu buta, dan oleh itu kerjasama hanya berkembang apabila gabungan keadaan tertentu atau ini dapat membantu mengekang penipu atau mencegah penampilan mereka.
Tidak banyak "penyelesaian kejuruteraan" yang baik untuk menangani masalah penipu. Evolusi berulang kali "tersandung" pada setiap penyelesaian ini dalam perjalanannya melalui ruang yang mungkin.
11. Pertandingan antara kumpulan memupuk kerjasama antara kumpulan
Marilah kita mempertimbangkan mekanisme lain untuk evolusi kerjasama dan altruisme, yang akan memungkinkan kita untuk terus mempertimbangkan objek biologi yang secara tradisional menarik minat kita, iaitu diri kita sendiri.
Sekiranya di beberapa spesies haiwan, kerjasama telah berkembang pesat sehingga spesies ini beralih ke cara hidup sosial, maka perkara-perkara menarik bermula lebih jauh. Dalam banyak kes, ternyata seseorang hanya dapat menghasilkan semula dengan berjaya sebagai ahli kumpulan yang berjaya. Lebih-lebih lagi, persaingan biasanya tidak hanya berlaku antara individu dalam kumpulan, tetapi juga antara kumpulan. Hal ini ditunjukkan oleh model tarik-perang bersarang yang dikembangkan oleh ahli etologi Amerika.
Tujuan penyelidik adalah untuk mencari penjelasan sederhana untuk empat corak yang diperhatikan dalam struktur sosial serangga sosial. Keempat-empat corak ini disenaraikan di slaid.
Dalam model tarik-menarik yang bersarang, setiap individu mementingkan diri sendiri menghabiskan sebahagian daripada pai sosial untuk menambah bahagian painya. Bahagian ini, yang terbuang dalam pertengkaran antara kumpulan, disebut "usaha egoistik" individu. Bahagian yang diperoleh setiap individu pada akhirnya bergantung pada nisbah "usaha egois" sendiri dan jumlah "usaha egoistik" dari kumpulan yang lain. Sesuatu yang serupa diperhatikan dalam serangga sosial ketika mereka melakukan "pengawasan bersama" - mereka saling menghalang bertelur, sambil berusaha bertelur sendiri.
Hubungan antara kumpulan dibina berdasarkan prinsip yang sama dalam model. Oleh itu, tarik dua peringkat "bersarang" diperoleh. Semakin banyak tenaga yang dibelanjakan untuk perjuangan antara kumpulan, semakin kurang untuk "menarik" antara kumpulan dan semakin kurang "pai biasa" kumpulan.
Kajian model ini menggunakan teori permainan telah menunjukkan bahawa model menerangkan corak yang diperhatikan dengan baik.
Penulis memperoleh sejumlah persamaan yang menggambarkan bahagian sumber yang diterima oleh setiap individu sebagai hasilnya, dengan satu tahap atau tahap keegoisannya, dan mendapati untuk situasi yang berlainan adalah nilai "evolusioner stabil" dari usaha egoistik individu, iaitu nilai yang tidak ada mutasi yang mengubah nilai ini satu sisi atau yang lain, tidak akan memberi kelebihan kepada pembawa mereka dan tidak akan dapat menyebar di kumpulan gen.
Model menunjukkan bahawa kerjasama antara kumpulan harus berkembang dengan pertumbuhan kekeluargaan antara kumpulan. Ini sejajar dengan idea Hamilton dan Haldane bahawa tahap kekeluargaan antara anggota kumpulan sama sekali tidak menjadi faktor sekunder, tetapi pengatur pembangunan kerjasama yang kuat.
Tetapi model itu juga meramalkan bahawa kerjasama dapat berlaku walaupun tidak ada kekeluargaan antara ahli kumpulan. Ini memerlukan persaingan yang sengit antara kumpulan. Ini dapat menjelaskan, sebagai contoh, fakta aneh dari kehidupan semut gurun Acromyrmex versicolor, di mana beberapa wanita yang mampu menubuhkan jajahan baru menolak peluang ini untuk menolong wanita lain yang serupa, sama sekali tidak berkaitan - terutamanya jika syarikat wanita pendirian terdedah kepada bahaya serangan dari jajahan yang sudah ada.
Kesimpulan utama adalah bahawa persaingan antara kumpulan adalah salah satu faktor yang paling penting, dan mungkin yang paling penting yang mendorong pengembangan kerjasama dan altruisme dalam organisma sosial (lihat: Persaingan antara kumpulan mempromosikan kerjasama antara kumpulan).
Secara teori, model ini dapat diterapkan tidak hanya pada serangga, tetapi juga pada haiwan sosial lain, dan bahkan untuk masyarakat manusia. Analoginya cukup jelas. Tidak ada yang menyatukan kolektif seperti penentangan bersama kolektif lain; banyak musuh luaran adalah prasyarat untuk keberadaan empayar totaliter yang stabil dan cara yang boleh dipercayai untuk "mengumpulkan" penduduk menjadi sarang semut.
12. Altruisme pada manusia tidak hanya bergantung pada asuhan, tetapi juga pada gen
Sebelum menerapkan model yang dikembangkan dalam kerangka etika evolusi kepada manusia - dan evolusi altruisme adalah tema utama etika evolusi - kita harus memastikan bahawa moral manusia sekurang-kurangnya sebahagiannya turun-temurun, bersifat genetik, bahawa ia tertakluk kepada kebolehubahan keturunan, dan oleh itu pemilihan boleh bertindak di atasnya.
Pada lebah, bakteria dan organisma sosial lain yang tidak mampu evolusi budaya, lebih mudah untuk mempelajari pembentukan altruisme, kerana seseorang dapat dengan yakin menganggap petunjuknya terletak pada gen yang menentukan tingkah laku, dan bukan pada asuhan, budaya, tradisi, dll., terutama dengan manusia, lebih sukar: di sini, selain evolusi biologi yang biasa berdasarkan pemilihan gen, juga perlu untuk mengambil kira evolusi sosial dan budaya berdasarkan pemilihan idea, atau meme (dalam kes ini, kita membicarakan meme seperti norma moral, peraturan tingkah laku dalam masyarakat, dll.)
Penyelidikan dalam beberapa tahun kebelakangan ini menunjukkan bahawa kualiti moral orang banyak ditentukan oleh gen, dan bukan hanya dengan didikan. Lebih-lebih lagi, perlu ditekankan bahawa kaedah yang ada membolehkan kita menilai hanya "puncak gunung es" - hanya sifat keturunan yang mana orang moden masih mempunyai kebolehubahan yang belum diperbaiki di kumpulan gen kita. Banyak alel yang memberikan pertumbuhan altruisme pada nenek moyang kita semestinya telah diperbaiki sejak dulu, iaitu, mereka telah mencapai frekuensi 100%. Semua orang memilikinya, dan oleh itu kaedah seperti analisis genetik kembar dan perbandingan tidak lagi dapat mengenal pasti mereka.
Jelas bahawa kemampuan untuk tingkah laku altruistik pada dasarnya "tertanam" dalam gen kita - bagaimanapun, kerjasama diperlukan untuk nenek moyang kita jauh sebelum mereka menguasai pertuturan dan dengan demikian mewujudkan "tempat berkembang" untuk penyebaran dan evolusi meme. Jelas bahawa secara praktikal mana-mana orang yang sihat dengan pendidikan yang sesuai dapat belajar untuk berkelakuan lebih kurang "bekerjasama" dan "altruistik". Ini bermaksud bahawa kita semua mempunyai "asas" genetik tertentu untuk altruisme - gen yang sesuai terpaku pada populasi manusia. Walau bagaimanapun, masih ada sedikit data eksperimen berdasarkan yang memungkinkan untuk menilai fasa evolusi altruisme pada manusia moden: sama ada tahap "genetik" telah lama berakhir, dan hari ini hanya aspek sosio-budaya evolusi ini yang relevan,atau evolusi altruisme berterusan pada tahap gen.
Dalam kes pertama, seseorang harus menjangkakan bahawa kebolehubahan keturunan seseorang dari segi sifat-sifat yang berkaitan dengan altruisme sangat kecil atau sama sekali tidak ada, dan perbezaan tahap kebaikan dan kesopanan begitu jelas bagi kita semua dijelaskan semata-mata oleh asuhan, keadaan hidup dan pelbagai keadaan rawak.
Dalam kes kedua, kita seharusnya menjangkakan bahawa gen juga menyumbang kepada perbezaan ini. "Sebahagiannya" - kerana peranan faktor luaran dalam pembentukan keperibadian manusia terlalu jelas bagi siapa pun untuk menafikannya. Persoalannya diajukan seperti berikut: adakah perbezaan genetik individu mempunyai pengaruh terhadap kebolehubahan orang yang diperhatikan dalam tahap kerjasama, altruisme dan kepercayaan bersama.
Untuk mencari jawapan untuk soalan ini, kami menggunakan, khususnya, analisis kembar. Dengan menggunakan ujian khas, mereka menentukan tahap altruisme (atau, sebagai contoh, kualiti seperti kebodohan dan kesyukuran) pada banyak pasangan kembar yang sama dan persaudaraan, dan kemudian membandingkan kesamaan hasil dalam pasangan yang berbeza. Sekiranya kembar identik lebih serupa antara satu sama lain daripada kembar persaudaraan, ini adalah kes yang kuat untuk sifat genetik sifat ini.
Kajian seperti ini menunjukkan bahawa kecenderungan untuk melakukan perbuatan baik, mudah tertipu dan bersyukur pada umumnya bersifat genetik dan bergantung kepada kebolehubahan keturunan pada orang moden. Perbezaan yang diperhatikan pada orang dalam tahap keseronokan dan rasa terima kasih sekurang-kurangnya 10-20% yang telah ditentukan secara genetik (lihat: Kelucuan dan rasa syukur adalah sifat keturunan).
Ini adalah kesimpulan yang sangat serius dengan akibat yang jauh. Ini bermaksud bahawa evolusi biologi altruisme dalam diri manusia belum lengkap. Populasi mengekalkan polimorfisme dalam gen yang menentukan kecenderungan yang lebih besar atau lebih rendah untuk tingkah laku koperasi dan kepercayaan bersama. Rupa-rupanya, dalam keadaan semula jadi, sosial dan ekonomi yang berbeza, pemilihan semula jadi baik sama ada penyokong yang mudah tertipu atau egois yang tidak percaya, dan perubahan syarat ini menyumbang kepada pemeliharaan kepelbagaian. Terdapat versi penjelasan lain, berdasarkan bukan pada kebolehubahan keadaan, tetapi pada pemilihan "pengimbangan" yang bergantung pada frekuensi. Semakin banyak penderitaan yang mudah tertipu, semakin menguntungkan adalah dengan melakukan parasit terhadap kebaikan orang lain; tetapi jika terdapat banyak parasit, strategi mereka tidak lagi menguntungkan,dan masyarakat mula menganggap mereka sebagai ancaman nyata dan mengembangkan langkah-langkah untuk mengekang egoisme.
Gen tertentu juga dikenal pasti yang mempengaruhi kualiti moral seseorang. Mari saya berikan satu contoh. Kesan neuropeptida oxytocin dan vasopressin terhadap tingkah laku sosial haiwan dan manusia kini sedang dikaji secara aktif. Khususnya, pemberian oksitosin pernasal didapati meningkatkan daya tarik dan kemurahan hati pada manusia. Sebaliknya, analisis kembar menunjukkan bahawa sifat-sifat ini agak turun temurun. Ini menunjukkan bahawa alel gen tertentu yang berkaitan dengan oxytocin dan vasopressin dapat mempengaruhi kecenderungan orang terhadap tingkah laku altruistik.
Baru-baru ini, ahli genetik telah menemui kaitan antara beberapa varian alel gen reseptor oksitosin (OXTR) dan kecenderungan orang untuk menunjukkan altruisme tanpa pamrih. Reseptor oksitosin adalah protein yang dihasilkan oleh beberapa sel otak yang bertanggungjawab terhadap kepekaannya terhadap oksitosin. Sifat serupa juga terdapat pada gen reseptor vasopressin (AVPR1a).
Kawasan pengawalan gen ini mengandungi apa yang disebut polimorfisme nukleotida tunggal (SNP). Ini adalah nukleotida yang boleh berbeza pada orang yang berbeza (kebanyakan setiap gen, tentu saja, sama pada semua orang). Ternyata beberapa alel gen ini memberikan lebih sedikit, sementara yang lain - lebih banyak kecenderungan untuk altruisme (lihat: Menemukan gen yang mempengaruhi kecenderungan untuk melakukan perbuatan baik).
Semua ini menunjukkan bahawa altruisme pada manusia, bahkan hari ini, masih dapat berkembang di bawah pengaruh mekanisme biologi, dan bukan hanya faktor sosio-budaya.
13. Altruisme, parokialisme dan mengejar kesetaraan pada kanak-kanak
Pada bahagian akhir ceramah saya, saya akan membincangkan mengenai penyelidikan baru yang membantu memahami asas evolusi moral manusia.
Pada haiwan, dalam kebanyakan kes, altruisme ditujukan kepada saudara-mara (yang dijelaskan oleh teori pemilihan kerabat), atau berdasarkan prinsip "anda adalah untuk saya - saya untuk anda." Fenomena ini dinamakan "timbal balik, atau altruisme bersama." Ia berlaku pada haiwan yang cukup pintar untuk memilih pasangan yang boleh dipercayai, memantau reputasi mereka dan menghukum penipu, kerana sistem berdasarkan altruisme bersama sangat rentan dan tidak dapat wujud sama sekali tanpa cara yang berkesan untuk menangani penipu.
Amat mementingkan orang yang tidak berkaitan dengan diri sendiri jarang berlaku. Mungkin manusia adalah satu-satunya spesies haiwan di mana tingkah laku seperti itu mendapat perkembangan yang ketara. Walau bagaimanapun, orang lebih bersedia untuk membantu "mereka" daripada "orang asing", walaupun konsep "kita" untuk kita tidak selalu bertepatan dengan konsep "saudara".
Baru-baru ini, teori yang menarik telah dikemukakan, yang mana altruisme pada manusia berkembang di bawah pengaruh konflik antara kumpulan yang kerap (Choi JK, Bowles S. Koevolusi altruisme dan perang parokial // Sains. 2007. V. 318. P. 636–640). Menurut teori ini, altruisme nenek moyang kita ditujukan terutamanya kepada anggota kumpulan "mereka". Dengan bantuan model matematik, ditunjukkan bahawa altruisme dapat berkembang hanya dalam kombinasi dengan apa yang disebut parokialisme - permusuhan terhadap orang asing. Dalam keadaan perang berterusan dengan jiran, kombinasi altruisme antara kumpulan dengan parokialisme memberikan peluang terbesar untuk menghasilkan semula individu yang berjaya. Ternyata sifat seseorang yang kelihatannya bertentangan, seperti kebaikan dan pertengkaran, dikembangkan dalam satu kompleks. Tidak jugatidak satu pun sifat ini akan memberi manfaat kepada pemakainya.
Untuk menguji teori ini, fakta diperlukan yang dapat diperoleh, khususnya, dengan bantuan eksperimen psikologi. Anehnya, kita masih kurang mengetahui bagaimana pembentukan altruisme dan parokialisme berlaku semasa perkembangan kanak-kanak. Baru-baru ini, jurang ini mula dipenuhi dengan penyelidikan eksperimental khas.
Ternyata kebanyakan kanak-kanak berusia tiga dan empat tahun berkelakuan seperti mementingkan diri sendiri. Semasa membuat keputusan, seorang anak kecil hanya memperhatikan keuntungannya sendiri; nasib anak-anak lain sama sekali tidak peduli kepadanya. Pada usia 5–6 tahun, situasinya mulai berubah, dan pada usia 7–8 tahun, kesediaan untuk menolong jiran sudah dinyatakan dengan jelas (misalnya, untuk berkongsi gula-gula). Namun, seperti yang ditunjukkan oleh ujian khas, tingkah laku ini tidak berdasarkan keinginan yang tidak berminat untuk menolong, tetapi pada keinginan untuk kesetaraan dan keadilan: kanak-kanak cenderung menolak pilihan yang tidak jujur dan tidak sama untuk berkongsi gula-gula, baik untuk mereka sendiri dan untuk kepentingan orang lain.
Di kalangan kanak-kanak, terdapat kira-kira 5% altruists yang baik hati, tidak mementingkan diri sendiri yang selalu menjaga orang lain, dan bahagian kanak-kanak seperti itu tidak berubah seiring dengan usia. Ada "orang jahat" yang cuba mengambil segalanya dari orang lain dan tidak memberikan apa-apa kepada sesiapa pun. Jumlah mereka berkurang dengan usia. Dan ada "pencinta keadilan" yang berusaha membagi segalanya secara sama rata, dan bahagian kanak-kanak seperti ini berkembang pesat seiring bertambahnya usia.
Hasil ini dianggap memprovokasi. Apakah peranan yang dimainkan oleh 5% orang baik dalam masyarakat kita? Adakah mereka tidak memberi kita panduan moral, adakah mereka tidak menyokong dunia? Dan jika demikian, mengapa hanya ada 5%? Mungkin kerana pengeluaran semula altruists tanpa pamrih yang berlebihan akan mewujudkan persekitaran yang baik bagi egois yang akan mencacatkan kebaikan orang lain. Dari kedudukan ini, peranan utama "pencinta keadilan" menjadi jelas: mereka menahan perkembangan parasitisme.
Hasil yang diperoleh juga sesuai dengan teori pengembangan bersama altruisme dan parokialisme di bawah pengaruh persaingan antara kumpulan yang sengit. Izinkan saya mengingatkan anda bahawa parokialisme adalah keutamaan orang kita sendiri, misalnya, ketika mereka berkongsi dengan mereka sendiri, tetapi tidak dengan orang lain.
Ada kemungkinan bahawa sejarah evolusi sifat-sifat jiwa ini, secara umum, berulang semasa perkembangan kanak-kanak. Ternyata altruisme dan parokialisme berkembang pada kanak-kanak lebih kurang serentak, pada usia 5-7 tahun. Lebih-lebih lagi, kedua-dua sifat ini lebih ketara pada kanak-kanak lelaki berbanding kanak-kanak perempuan. Perkara ini mudah dijelaskan dari sudut evolusi. Lelaki selalu menjadi peserta utama dalam konflik dan perang antara kumpulan. Dalam keadaan kehidupan primitif, pejuang lelaki secara peribadi berminat untuk memastikan bahawa bukan sahaja diri mereka sendiri, tetapi juga lelaki suku yang lain dalam keadaan fizikal yang baik: tidak ada gunanya "melakukan keadilan" dengan mengorbankan mereka. Bagi wanita, jika kumpulan dikalahkan dalam konflik antara kumpulan, peluang mereka untuk menghasilkan semula tidak menurun sama seperti pada lelaki. Bagi wanita, akibat kekalahan seperti itu hanya dapat dibatasi dengan perubahan pasangan seksual, sementara lelaki boleh mati atau ditinggalkan tanpa isteri. Sekiranya menang, wanita juga menang lebih sedikit daripada lelaki, yang, misalnya, dapat menjadi tawanan.
Sudah tentu, sifat jiwa kanak-kanak ini tidak hanya bergantung pada gen, tetapi juga pada asuhan, iaitu, produk bukan sahaja dari evolusi biologi, tetapi juga budaya. Tetapi ini tidak menjadikan hasil yang diperoleh kurang menarik. Bagaimanapun, undang-undang dan daya penggerak evolusi biologi dan budaya serupa dalam banyak hal, dan prosesnya sendiri dapat berjalan lancar ke satu sama lain. Sebagai contoh, sifat tingkah laku baru dapat diturunkan dari generasi ke generasi melalui pembelajaran dan peniruan, dan kemudian secara beransur-ansur mendapat pijakan dalam gen.
14. Perang antara kumpulan - alasan altruisme?
Idea hubungan antara evolusi altruisme dan konflik antara kumpulan dinyatakan oleh Charles Darwin dalam bukunya The Descent of Man and Sexual Selection, di mana dia secara harfiah menulis hal berikut:
Seperti yang telah kita ketahui, model matematik menunjukkan bahawa persaingan antara kumpulan yang sengit dapat menyumbang kepada perkembangan altruisme antara kumpulan. Untuk ini, beberapa syarat mesti dipenuhi, di antaranya tiga yang paling penting.
Pertama, kejayaan pembiakan seseorang individu harus bergantung pada kesejahteraan kumpulan (lebih-lebih lagi, konsep "kejayaan pembiakan" juga merangkumi pemindahan gen kepada keturunan melalui saudara-mara yang individu itu membantu untuk bertahan hidup dan yang mempunyai banyak kesamaan dengannya). Tidak dinafikan bahawa syarat ini dipenuhi oleh kumpulan nenek moyang kita. Sekiranya kumpulan kehilangan konflik antara kumpulan, sebahagian anggotanya mati, dan yang terselamat mempunyai peluang yang lebih kecil untuk membesarkan keturunan yang sihat dan besar. Sebagai contoh, semasa peperangan antara kaum di antara simpanse, kumpulan yang kalah dalam memerangi jiran secara beransur-ansur kehilangan anggota dan wilayah mereka, iaitu akses ke sumber makanan.
Syarat kedua ialah permusuhan antara kumpulan nenek moyang kita semestinya cukup akut dan berdarah. Perkara ini jauh lebih sukar untuk dibuktikan.
Syarat ketiga adalah bahawa tahap purata hubungan genetik antara sesama suku mestilah jauh lebih tinggi daripada antara kumpulan. Jika tidak, pemilihan semula jadi tidak akan dapat menyokong tingkah laku pengorbanan (dengan anggapan bahawa altruisme tidak memberi seseorang manfaat tidak langsung - baik melalui peningkatan reputasi, atau melalui rasa terima kasih dari sesama suku).
Baru-baru ini, Samuel Bowles, salah seorang pengarang teori evolusi konjugasi altruisme dan permusuhan terhadap makhluk asing, cuba menilai sama ada suku nenek moyang kita cukup bermusuhan antara satu sama lain dan apakah tahap kekeluargaan dalam kumpulan itu cukup tinggi untuk pemilihan semula jadi untuk memastikan perkembangan altruisme antara kumpulan.
Bowles menunjukkan bahawa tahap perkembangan altruisme bergantung pada empat parameter:
1) intensiti konflik antara kumpulan, yang dapat dianggarkan oleh kadar kematian dalam peperangan;
2) sejauh mana peningkatan perkadaran altruists (contohnya, pejuang berani yang bersedia mati untuk suku mereka) meningkatkan kemungkinan kemenangan dalam konflik antara kumpulan;
3) sejauh mana hubungan dalam kumpulan melebihi hubungan antara kumpulan yang berperang;
4) pada saiz kumpulan.
Bowles menggunakan bukti arkeologi yang luas untuk memahami julat di mana keempat-empat parameter ini berada dalam populasi primitif. Dia menyimpulkan bahawa konflik di Paleolitik sangat berdarah: dari 5 hingga 30% dari semua kematian, nampaknya, berlaku antara konflik kelompok.
Ukuran kolektif manusia di Paleolitik dan tahap kekeluargaan di dalamnya juga dapat dianggarkan dari data arkeologi, genetik dan etnografi.
Akibatnya, hanya ada satu kuantiti, yang hampir mustahil untuk dinilai secara langsung - tahap kebergantungan kejayaan tentera kumpulan terhadap kehadiran altruists (pahlawan, orang berani) di dalamnya.
Pengiraan telah menunjukkan bahawa walaupun pada nilai terendah dari nilai ini, pemilihan semula jadi dalam populasi pemburu harus membantu mengekalkan tahap altruisme antara kumpulan yang sangat tinggi. Tahap "sangat tinggi" dalam kes ini sesuai dengan nilai dari urutan 0,02-0,03. Dengan kata lain, "gen altruisme" akan menyebar pada populasi jika peluang untuk bertahan hidup dan meninggalkan keturunan dalam pembawa gen semacam itu adalah 2–3% lebih rendah daripada rakan senegara yang egois. Nampaknya 2-3% bukan tahap pengorbanan diri yang sangat tinggi. Walau bagaimanapun, sebenarnya, ini adalah nilai yang sangat ketara. Bowles menunjukkan ini dengan jelas dengan dua pengiraan mudah.
Biarkan kekerapan awal kejadian alel ini pada populasi adalah 90%. Sekiranya kejayaan pembiakan alel ini 3% lebih rendah daripada pembawa alel lain, maka setelah 150 generasi, kekerapan berlakunya alel "berbahaya" akan menurun dari 90 hingga 10%. Oleh itu, dari sudut pemilihan semula jadi, penurunan kecergasan tiga peratus adalah harga yang sangat mahal.
Sekarang mari kita cuba melihat nilai yang sama (3%) dari sudut pandangan "ketenteraan". Altruisme dalam perang ditunjukkan dalam kenyataan bahawa pahlawan meluru ke arah musuh, tidak menyelamatkan nyawa mereka, sementara egois bersembunyi di belakang mereka. Pengiraan menunjukkan bahawa agar tahap altruisme sama dengan 0,03, kematian tentera di kalangan altruists harus lebih dari 20% (dengan mengambil kira frekuensi dan pertumpahan darah sebenar perang Paleolitik), iaitu, setiap kali suku bertemu jiran bukan untuk hidup, tetapi hingga mati, setiap altruist kelima mesti mengorbankan hidupnya demi kemenangan bersama. Saya harus mengakui bahawa ini bukanlah tahap kepahlawanan yang rendah.
Model ini tidak hanya berlaku untuk aspek genetik altruisme, tetapi juga untuk aspek budaya, yang disebarkan melalui latihan dan pendidikan (lihat: Perang antara kumpulan - penyebab altruisme?).
Oleh itu, tahap pencerobohan antara kumpulan di antara kumpulan pemburu primitif cukup mencukupi untuk "gen altruisme" merebak di kalangan orang. Mekanisme ini akan berfungsi walaupun, dalam setiap kumpulan, pemilihan disukai secara eksklusif oleh egois. Tetapi keadaan ini, kemungkinan besar, tidak selalu dipatuhi. Tidak mementingkan diri sendiri dan eksploitasi ketenteraan dapat meningkatkan reputasi, populariti dan, oleh itu, kejayaan pembiakan orang dalam kolektif primitif.
Ngomong-ngomong, mekanisme menjaga altruisme ini - melalui meningkatkan reputasi orang yang melakukan tindakan altruistik - berfungsi tidak hanya pada manusia, tetapi juga pada banyak binatang. Contohnya, pada burung kelabu Arab (Turdoides squamiceps), hanya lelaki peringkat tinggi yang dibenarkan memberi makan saudara mereka. Burung-burung sosial ini bersaing untuk mendapatkan hak untuk melakukan "perbuatan baik" (duduk di atas sarang sebagai "penjaga", membantu menjaga anak ayam, memberi makan kepada rakan). Perbuatan altruistik telah memperoleh makna simbolik sebahagian dan berfungsi untuk menunjukkan dan mengekalkan status mereka sendiri.
Masalah reputasi sangat penting dalam mana-mana komuniti manusia. Ideanya bahkan dinyatakan bahawa rangsangan utama untuk pengembangan pertuturan di nenek moyang kita adalah keperluan untuk bergosip. Gosip adalah cara kuno untuk menyebarkan maklumat yang berkompromi mengenai anggota masyarakat yang “tidak dapat dipercayai”, yang menyumbang kepada pembinaan pasukan dan hukuman terhadap “penipu” (R. Dunbar).
Sama sekali mustahil untuk merangkumi semua kajian menarik yang berkaitan dengan evolusi altruisme dalam satu perbincangan. Slaid ini menyenaraikan beberapa perkara yang masih berada di luar skop laporan.
KESIMPULAN
Beberapa perkataan mengenai kesimpulan etika apa yang dapat diambil - dan yang mana pun tidak dapat diambil - dari data etika evolusi. Sekiranya ini atau aspek tingkah laku, emosi dan moral kita mengikuti hukum evolusi (mempunyai penjelasan evolusi), ini tidak bermaksud bahawa tingkah laku ini telah menerima "pembenaran" evolusi, bahawa itu adalah baik dan betul. Sebagai contoh, permusuhan terhadap orang asing dan perang dengan orang asing telah menjadi bagian yang tidak terpisahkan dari sejarah evolusi kita - dan bahkan merupakan prasyarat untuk pembangunan asas-asas moral kita, kecenderungan untuk bekerjasama dan altruisme. Tetapi kenyataan bahawa secara historis altruisme kita hanya ditujukan kepada "milik kita", dan nenek moyang kita merasa jijik dan permusuhan terhadap orang asing, tidak bermaksud bahawa ini adalah model moral yang harus kita tiru hari ini. Etika evolusi menjelaskantetapi tidak membenarkan kecenderungan semula jadi kita. Nasib baik, evolusi juga memberi akal kepada manusia, dan oleh itu kita dapat dan mesti bangkit di atas akar biologi kita dan merevisi kerangka etika ketinggalan zaman yang evolusi dikenakan pada nenek moyang kita. Apa yang sesuai untuk penyebaran gen dalam pemburu Zaman Batu tidak sesuai untuk pemikiran yang beradab. Etika evolusi memperingatkan kita bahawa kita mempunyai kecenderungan bawaan untuk memecahbelahkan orang menjadi rakan dan musuh, dan merasa jijik dan tidak menyukai orang asing. Kita, sebagai makhluk pintar, mesti memahami dan mengatasi perkara ini.apa yang sesuai untuk penyebaran gen dalam pemburu Zaman Batu tidak sesuai untuk makhluk yang beradab. Etika evolusi memperingatkan kita bahawa kita mempunyai kecenderungan bawaan untuk memecahbelahkan orang menjadi rakan dan musuh, dan merasa jijik dan tidak menyukai orang asing. Kita, sebagai makhluk pintar, mesti memahami dan mengatasi perkara ini.apa yang sesuai untuk penyebaran gen dalam pemburu Zaman Batu tidak sesuai untuk makhluk yang beradab. Etika evolusi memperingatkan kita bahawa kita mempunyai kecenderungan bawaan untuk memecahbelahkan orang menjadi rakan dan musuh, dan merasa jijik dan tidak menyukai orang asing. Kita, sebagai makhluk pintar, mesti memahami dan mengatasi perkara ini.
A. V. Markov
